M.S.Uspenskaja
Bulletin Moskovskovo Ob. Isp. Prirodi. Otd.Biol. 1987 92 (3) 79-85
Zu mehreren Zeiten wurden unterschiedliche systematische Einteilungen der Gattung Paeonia L. durchgeführt (Anderson, 1816; De Candolle, 1824; Salm-Dyck, 1834; Seringe, 1849, Stern, 1946; Kemularia-Nathadse, 1961), die taxonomische Struktur ist aber bis zur heutigen Zeit nicht klar und eine genaue Systematik der Gattung unter Zuhilfenahme der maximal möglichen Unterscheidungsmerkmale bleibt bisher ein aktuelles Problem.
Zu einer kritischen Überarbeitung der Systematik der Gattung stand uns die große Sammlung der Päonien aus der Flora der UdSSR, der Schwarzmeerregion und strauchige Arten aus dem Südwesten Chinas im Botansichen Garten der Moskauer Staatsuniversität und Herbarmaterial des Herbariums des Botanischen Institutes der Akademie der Wissenschaften der UdSSR. Es wurden 24 morphologische und anatomische Merkmale untersucht (Tab. 1).
Als die wichtigsten taxonomischen Merkmalen der Gattung Paeonia wurden die folgenden herausgestellt:
die Lebensformen, bleibendes Lebensskelett der Achsen und monokarpische Triebe;
Grad der Gliederung der Segmente der Blatt-Plastinen;
anatomischer Aufbau der Stiele;
Struktur des Xylems;
Zahl der Blüten pro Stiel, Farbe der Blütenkrone;
Höhe der staminoidalen Disci;
morphologische Besonderheiten der reifen Blätter;
Maße der Samen und der Charakter ihrer Oberfläche;
Aufbau der Samenhülle.
Für die Präzisierung der Klassifikation der Gattung Paeonia wandten wir die Methode von M.G. Pimenova (1968) an. Für die Gruppierung der Arten wurde zuerst ihre qualtitaitiven Merkmale berücksichtigt, die Verteilung aller Merkmale zeigt Tabelle 2.(61 kB)
Die Arten wurden nach ihren Ähnlichkeitskoeffizienten verglichen angestellt und es wurde ein Phaenogramm erstellt, auf dessen Ordinaten die Koeffizienten nach ihrer Bedeutung gewichtet sind und auf der Abszisse sich die verglichenen Arten befinden. (Abb.)
Das erhaltene Phaenogramm erlaubt es uns, die relative Verwandtschaft zwischen den jeweiligen Gruppen zu beurteilen . Zur Beschreibung des erhaltenen Systems in den taxonomischen und nomenklatorischen Beziehungen überprüften wir die jeweiligen sektionalen und subsektionalen Ebenen der Ähnlichkeit. Im Ergebnis der Basis-Analyse der grundlegenden taxonomischen Merkmale im System der Gattung ergaben sich einige Veränderungen.
Die Arten mit überwinternden Trieben - P.suffruticosa Andrews, P.lutea Franchet, P.delavayi Franchet bilden die Sektion Moutan DC. Wir stimmen nicht überein mit L.A.Kemularia-Nathadse bezüglich der Einordnung von P.lutea (Sect. Flavonia Kem.-Nath) und P.delavayi (Sect.Paeon) in verschiedene Sektionen, sondern schließen uns der Auffassung von F.C.Stern (1946) an, welcher alle drei Arten in die Sektion Moutan DC. einschließt und diese in 2 Subsektionen unterteilt - Vaginatae F.C.Stern (P.suffruticosa) und Delavayanae F.C.Stern (P.lutea, P.delavayi).
Umfang und Grenzen der Sektion Flavonia Kem.-Nath. verstehen wir etwas anders, als L.A.Kemularia-Nathadse (1961).
Erstens, wird aus der Sektion die Serie Lutea Kem.-Nath. ausgegliedert (weil die Art P.lutea sich deutlich von den staudigen Arten unterscheidet hinsichtlich der Halskrause?? in dieser Sektion vom Typ der verwachsenen Triebe, der vegetativen und generativen Organe).
In der Serie Lactiflorae Kem.-Nath. nimmt P.lactiflora Pall. im Aufbau der Blüte und im anatomischen Aufbau des Xylems des einjährigen Triebes eine isolierte Stellung im Vergleich zu den anderen staudigen Arten ein, und weswegen wir sie abtrennen in die alleinstehende Sektion Albiflora Salm-Dyck emend. Uspensk .
Die kaukasischen staudigen Arten mit gelben Blüten (Ser.Macrophyllae Kem.-Nath. und Ser. Wittmannianae Stern.) vereinen wir zur Subsektion Flavonia (Kem.-Nath.)Uspensk. .
Arten, die von einigen Autoren in die Sektion Sternia Kem.-Nath. und die Subsektion Dissectifoliae F.C.Stern eingeordnet wurden, werden gebührend ins Verhältnis zur Sektion Paeonia gesetzt, welche P.officinalis L enthält, die typische Art der Gattung.
Von den Arten der Sektion Paeonia (Paeon DC.), welche von L.A.Kemularia-Nathadse (1961) beibehalten wurde, trennen wir die Series Delavayanae F.C.Stern ab, und alle staudigen Arten mit zylindrischen Stielen und wenig geteilten Blattsegmenten vereinigen wir zur Sektion Palaearcticae Huth emend. Uspensk.
Schlüssel zur Bestimmung der Sektionen
1. Triebe überwintern ............... Sect. Moutan DC.
- Triebe staudig, sterben im Winter ab ............ 2
2. Blattrand gesägt .............. Sect. Albiflora Salm-Dyck emend. Uspensk
- Blätter ganzrandig .............. 3
3. staminodaler Discus erreicht 1/3 der Länge des Gynoceums .............. Sect. Onaepia Lindl.
- staminodaler Discus wenig ausgeprägt oder reduziert .............. 4
4. Blattsegmente tief eingeschnitten, Stiel eingekerbt mit V-förmiger Vertiefung, Schicht des Sclerenchyms wenig ausgeprägt, unterbrochen ........................ Sect.Palaeartcticae Huth emend. Uspensk.
- Blattsegmente ganz, Stiel zylindrisch, mit dichtem Sclerodermring .............. Sect.Paeonia
Sect. 1. Moutan DC.1824, Prodr. 1:65; Baillon, 1863, Adansonia, 4:56; Prantl, 1888, in: Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfarn. 3, 2:55; F.C. Stern, 1946, A study of the genus Paeonia: 1; Kem.-Nath. 1961 Tr. Tbiliss. Bot. In. 21: 14.
Paeonia sect. Suffruticosa Salm-Dyck 1834, Hort. Dyck.:365.
Paeonia sect. Palaearcticae Subsect. Fruticosae Huth, 1891, Bot. Jahrb. 14: 272, p. p.
Paeonia subgen. Moutan (DC.) Seringe, 1849, Fl. Jard. 3: 187; Baker, 1884, in Gard. Chron.. 21 :779, Lynch, 1890, in Journ. Roy. Hort. Soc. 12:431.
Typus: P. suffruticosa Andrews (P. moutan Sims).
Subsect. 1. Vaginatae F. C. Stern, 1946, A study of the genus Paeonia L.:
Paeonia sect. Moutan ser. Suffruticosae Kern.-Nath., nom. nud. Tr. Tbilissisk Bot.inst., 21: 14.
Geoxylischer Strauch, staminodaler Discus bedeckt das Gynaecium fast vollständig bei der Entfaltung der Blüte.
Typus: P. suffruticosa Andrews.
Subsect. 2. Delavayanae F. C. Stern, 1946, A study of the genus Paeonia: 1.
Paeonia sect. Flavonia ser. Lutea Kem.-Nath nom. nud. 1968, Tr. Tibliss.Bot.Inst., 21-14.
Paeonia sect. Paeon ser. Delavayanae Kem.-Nath., 1961, Tr. Tibliss.Bot.In-ta 21: 14.
Typus: P. delavayi Franch.
Geoxylischer Strauch, staminodaler Discus bedeckt das Gynaecium zu 1/3.
Sect. 2. Onaepia Lindl. 1839, in Bot.. Peg. 25:30; Reichenb. 1841, .Repert. Herb. Nom. Gen. PI.: 191.
Paeonia sect. Nearcticae Huth, 1892, Bot. Jahrb. 14: 273.
Paeonia subgen. Onaepia (Lindl.) Lynch, 1890, in Journ. Roy. Hort. Soc. 12:431.
Staudige Pflanzen. Staminodaler Discus bedeckt etwa 1/3 des Gynaecium. Kelchblätter ledrig, oberseits gleich wie die Kelchblätter? oder etwas gößer als sie
Typus: P. brownii Dougl. ex Hooker
Sect. 4 Palaearcticae Huth emend. Uspensk.
Paeonia sect. Palaearcticae Herbaceae Huth, 1891, Bot. Jahrb. 14:256, p. p.
Paeonia sect. Paeonia DC. 1824, Prodr. 1:56, p. p.;
Baker, 1884 Gard. Chron. 3,.21:732 p. p.;
Lynch, 1890, Journ. Roy. Hort. Soc. 12, 3:428,p. p., nom. nud.
Paeonia sect. Flavonia Kem.-Nath., 1961, Tr. Tbiliss.Bot.Inst. 21:14, p. p. nom. nud.
Paeonia sect. Paeon Kem.-Nath., 1961, Tr. Tbiliss.Bot.Inst. 21:14 1. c.: 14
Paeonia subsect. Foliolatae F. C. Stern, 1946, A study of the genus Paeonia:
Folia biternatisecta. Segmenta foliorum vulgo integra rarius bilaciniata vel trilaciniata. Petiolus cylindricus sclerenhymate continus instructis.
Typus: P. mascula Mill..
Subsect. 1. Flavonia (Kem-Nath.) Uspensk.
Paeonia sect. Flavonia Kem.-Nath. 1961, Tr. Tbil. Bot.Inst 21:18.
Blüten gelb, cremefarben oder weißlich-gelb. Segmente der Blätter ungeteilt.
Typus: P. wittmanniana Hartwiss ex Lindl.
Ser.1. Macrophyllae Kem.-Nath. 1961.
Paeonia ser.Corralinae Komarov,1937, Flora SSSR 7:28, descr. Ross
Stempel kahl.
Typus: P. macrophylla (Albov) Lomak.
Ser. 2. Wittmannianae Stern ex Kem.-Nath. 1961, Tr. Tbiliss.Bot.Inst. 21:22.
Paeonia gr. Wittmanniana Stern, 1946, A study of the Genus Paeonia: 53, nom. nud
Stempel filzig behaart.
Typus: P. wittmanniana Hartwiss ex Lindl.
Subsect. 2. Foliolatae F. C. Stern, 1946, A study of the genus Paeonia ,
Paeonia sect. Paeon ser. Broteri Kem.-Nath., 1961, Tr. Tbiliss.Bot.Inst. 21:14 nom. nud
Paeonia sect. Paeon ser. Arietinae ,Kem.-Nath. 1. c.: 14 nom. nud.
Paeonia sect. Paeon ser. Masculae Kem.-Nath. 1. c.: 14 nom. nud.
Paeonia sect. Paeon ser. Paeon ser. Paeon Kem.-Nath. 1. c.: 14 nom. nud.
Paeonia sect. Russi Kem.-Nath. l.c.18, nom. nud.
Blüten rot, Segmente der Blätter ganz oder grob geteilt [in 2-3 Segmente].
Typus: P. mascula Mill
Ser. 1. Masculae F. C. Stern ex Uspensk. hoc loco.
Paeonia gr. Mascula F. C. Stern, 1946, A study of the genus Paeonia: 67, nom. nud.;
Paeonia ser. Masculae Kem.-Nath. 1961,. Tr. Tbiliss.Bot.Inst. nom. nud
Paeonia gr. Coriaceae Stern. 1946, A study of the genus Paeonia
Paeonia gr. Russii Stern, 1946, 1. c. . 62 nom. nud.
Paeonia ser. Corallinae Komarov, 1937, Flora SSSR 7: 28, descr. ross.
Paeonia sect.Corallinae Salm.-Dyck, 1834, on Hort. Dyck:365, 366.
Segmenta foliorum integra.
Typus: P. mascula Mill
Ser.2 Arietanae Stern ex Uspensk.
Paeonia gr. Arietanae Stern, 1946, 1946, A study of the genus Paeonia: 81 nom. nud.
Paeonia ser. Arietanae Kem.-Nath. l.c.:14 nom. nud.
Paeonia gr.Broteri Stern l.c. :86 nom. nud
Paeonia gr. Mairei Stern l.c.; 79 nom. nud.
Segmenta foliorum profunde biliciniata vel trilaciniata
Typus: P.arietana Anderson
Subsect.3. Obovatae Komarov ex Uspensk. Subsect. Nova
Paeonia ser. Obovatae Komarov, 1937, Flora SSSR 7:26 descr. Ross
Kem.-Nath. , 1961, Tr.Tbiliss.Bot.Inst. 21:14 nom. nud.
Paeonia gr. Obovata Stern, 1946, A study of the genus Paeonia: 21 nom. nud
Flores rosei, rarius cremei segmenta foliorum semper integra plus minusve orbiculata vel olavia.
Typus: P. obovata Maxim.
Sect. 5. Paeonia
Paeonia subsect. Dissectifoliae F. C. Stern, A study of the genus Paeonia: 1 nom. nud.
Paeonia sect. Sternia Kern.Nath., 1961, Tr. Tbiliss.Bot.Inst. 21:35
Blätter zweifach- oder dreifach dreigeteilt. Blattsegmente grob eingeschnitten oder gefiedert in lanzettliche oder linealische Blättchen. Stiele eingekerbt mit unterbrochener Sklerodermschicht
Typus: P. officinalis L.
Ser. 1 Officinalis Kern.-Nath. ex Uspensk.
Paeonia sect. Sternia ser. Officinalis Kem.-Nath. 1. c.: 35 nom. nud.
Paeonia gr. Officinalis Stern, 1946, A study of the genus Paeonia: 99, nom. nud
Paeonia gr. Peregrina Stern, 1. c.: 97 nom. nud.
Paeonia sect. Sternia ser. Peregrina Kem.-Nath., Tr. Tbiliss.Bot.Inst. 21:35, nom.-nud.
Segmenta foliorum dentata.
Typus: P. officinalis L
Ser. 2. Anomalae Kem.-Nath. ex Uspensk.
Paeonia sect. Sternia ser. Anomalae,Kem.-Nath., 1. c.:35 nom. nud.
Paeonia gr. Anomala Stern, 1946, A study of the genus Paeonia -. 112 nom. nud
Paeonia sect. Sternia ser. Hybridae Kem.-Nath., 1961, Tr. Tbiliss.Bot.Inst. 21:35, nom. nud.
Segmenta foliorum laciniosa lanciniae lanceolatae.
Typus: P. anomala L.
Ser. 3. Tenuifoliae Stern. ex Uspensk
Paeonia gr. Tenuifolia Stern, 1946, A study of the genus Paeonia el10, nom. nud.
Paeonia gr. Anomala Stern, 1. c.: 112
Paeonia ser. Fissae Komarov, 1937, Flora SSSR, 7:31, descr. ross
Segmenta foliorum pinnatisecta.
Typus: P. tenuifolia.
Literatur
Kemularia-Nathadse L.A. 1961 Kaukasische Vetreter der Gattung Paeonia L/ Trud. Tilflis. Bot. Inst. 21p.
Pimenov, M.G. Systmeatische Gruppeneinteilung der Arten der Gattung Paeonia L. der UdSSR
A n d e r s o n G. A. 1816. A Monograph the genus Paeonia//Trans. Linn. Soc. London. Vol. 1, N 1
De C a n d o 1 1 e A. P. 1824. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Vol. 1. Paris.
S a 1 m D y c k J. 1834. Hortus Dyckensis. Paris.
S e r i n g e N. C. 1849. Flore des jardins et des grandes culturas ou description des